Приспособленность определяется множеством показателей: жизнеспособностью (выживаемостью), конкурентоспособностью, плодовитостью, участием в размножении, заботой о потомстве и т.д. Приспособленность может оцениваться только для сопоставимых групп организмов, в определенных условиях, на определенных стадиях жизненного цикла, в определенные промежутки времени. Разнообразные признаки, повышающие приспособленность организмов, называются адаптации . Существует множество классификаций адаптаций:

1. По уровню проявления

– биохимические – изменяется структура белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организмов;

– физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

– анатомо-морфологические – изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; анатомо-морфологические признаки условно делятся на качественные (например, окраска шерсти) и количественные (например, длина конечностей);

– физиолого-репродуктивные – изменяются плодовитость, сроки начала и окончания репродуктивного периода, сроки размножения;

– онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

– этологические – изменяется поведение организмов.

2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций

– генетические (высокая зависимость фенотипа от генотипа особи);

– экологические (высокая зависимость фенотипа от среды);

– эколого-генетические (фенотип зависит и от генотипа, и от среды).

3. По взаимодействию групп организмов

– индивидуальные , или организменные адаптации – каждый организм адаптирован независимо от других организмов; например, покровительственная окраска многих насекомых зависит только от цвета фона, на котором они находятся, но не зависит от окраски других бабочек;

– внутривидовые , или групповые адаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у других особей данного вида; внутривидовые адаптации обеспечивают размножение, заботу о потомстве, возможность совместного добывания пищи, постройки жилища, переживания неблагоприятных условий; особую группу внутривидовых адаптаций представляют конгруэнции – соответствие копулятивных органов самцов и самок, взаимные приспособления матери и детеныша к вскармливанию молоком;

4. По влиянию половозрастных особенностей

– половые – характерны для определенного пола, приводят к возникновению полового диморфизма; например, яркая привлекающая (распознавательная) окраска самцов и покровительственная окраска самок у многих птиц;

– возрастные – характерны только для определенных стадий онтогенеза; например, наружные и внутренние жабры головастиков, которые утрачиваются при метаморфозе.

5. У животных различают активные и пассивные адаптации . Активные адаптации связаны с поведенческими реакциями. Пассивные адаптации связаны с появлением разнообразных защитных структур (раковины, панцири, шипы, колючки, чешуя, роговые щитки, перья, шерсть).

Изменение формы тела может служить для маскировки – подражанию формы несъедобного предмета.

6. В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски . Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей.

а). Покровительственная (криптическая ) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом . В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны).

– сплошная – соответствует цвету фона в местообитании;

– расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз.

б). Привлекающая , или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов.

в). Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом.

г). Предостерегающая –

– миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия);

В 1862 г. английский натуралист Генри Уолтер Бэтс (Бейтс) одиннадцать лет изучавший животных в бассейне р. Амазонки, установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и манерой полета съедобные бабочки – белянки и другие; гусеницам данаид, питающимся ядовитыми растениями семейства ластовневые, подражают гусеницы махаонов и нимфалид. Бэтс первым пришел к выводу, что вид-имитатор, благодаря отклонению от облика родственных ему форм, приобретает лучшие возможности для выживания. Часто мимикрия присуща только женским особям, например, самкам парусников, нимфалид и белянок; при этом самки одного и того же вида парусников подражают разным видам данаид (женский полиморфизм). При скрещивании парусников были получены самые разнообразные морфы этих бабочек, что указывает на полигенный контроль подражательной окраски, следовательно, высокая степень сходства имитатора с моделью достигается путем накопления мелких изменений.

– собственно предостерегающая – у защищенных видов (несъедобных, жалящих...); эффект предостерегающей окраски усиливается при мюллеровской мимикрии – внешнем сходстве защищенных видов. [В 1878 г. немецкий зоолог Фриц Мюллер, также изучавший бабочек в Бразилии, заметил, что два неродственных несъедобных вида могут быть очень сходны между собой. В результате образуется целое «предостерегающее сообщество».]

Грандиозные изобретения человеческого разума не перестают удивлять, фантазии нет предела. Но то, что много веков создавала природа, превосходит самые креативные идеи и замыслы. Природа создала более чем полтора миллиона видов живых особей, каждая из которых индивидуальна и неповторима в своих формах, физиологии, приспособленности к жизни. Примеры адаптации организмов к постоянно меняющимся условиям проживания на планете - это примеры мудрости создателя и постоянный источник задач для разгадывания биологам.

Адаптация означает приспособленность или привыкание. Это процесс постепенного перерождения физиологических, морфологических или психологических функций существа в условиях изменившейся среды обитания. Изменениям подвергаются как отдельные особи, так и целые популяции.

Яркий пример адаптации непосредственной и косвенной - выживание растительного и животного мира в зоне повышенной радиации вокруг Чернобыльской АЭС. Непосредственная приспособляемость свойственна тем особям, которые сумели выжить, привыкнуть и начать размножаться, некоторые не выдержали испытания и погибли (косвенная адаптация).

Так как условия существования на Земле меняются постоянно, процессы эволюции и приспособленности в живой природе также являются процессом непрерывным.

Свежий пример адаптации - изменение среды обитания колонии зеленых мексиканских попугаев аратингов. С недавних пор они изменили привычное место обитания и поселились в самом жерле вулкана Масая, в среде, постоянно пропитанной серным газом высокой концентрации. Ученые еще не дали объяснение этому феномену.

Виды адаптации

Изменение всей формы существования организма представляет собой функциональную адаптацию. Пример адаптации, когда изменение условий приводит к обоюдному приспосабливанию живых организмов друг к другу, представляет собой коррелятивное приспособление или коадаптацию.

Приспособление может быть пассивным, когда функции или строение субъекта происходят без его участия, или активным, когда он сознательно изменяет свои привычки под стать окружающей среде (примеры адаптации людей к природным условиям или социуму). Бывают случаи, когда субъект приспосабливает окружающую среду под свои потребности - это объективная адаптация.

Биологи разделяют виды адаптации по трем признакам:

• Морфологические.
• Физиологические.
• Поведенческие или психологические.

Примеры адаптации животных или растения в чистом виде редки, большинство случаев привыкания к новым условиям происходит в смешанных видах.

Морфологические адаптации: примеры

Морфологические изменения - это произошедшие в процессе эволюции изменения формы тела, отдельных органов или всего строения живого организма.

Ниже приведены морфологические адаптации, примеры из животного и растительного мира, которые мы рассматриваем как само собой разумеющееся явление:

• Перерождение листьев в колючки у кактусов и других растений засушливых регионов.
• Панцирь черепахи.
• Обтекаемые формы тела жителей водоемов.

Физиологические адаптации: примеры

Приспособление физиологическое - это изменение ряда химических процессов, происходящих внутри организма.

• Выделение цветами сильного запаха для привлечения насекомых способствует запылению.
• Состояние анабиоза, в которое способны входить простейшие организмы, позволяет им сохранять жизнедеятельность через многие годы. Старейшая способная к размножению бактерия имеет возраст 250 лет.
• Накопление подкожного жира, который преобразуется в воду, у верблюдов.

Поведенческие (психологические) адаптации

С психологическим фактором больше связаны примеры адаптации человека. Поведенческие характеристики свойственны флоре и фауне. Так, в процессе эволюции изменение температурного режима заставляет некоторых животных впадать в спячку, птиц - улетать на юг, чтобы возвратиться весной, деревья - сбрасывать листву и замедлять движение соков. Инстинкт выбора наиболее подходящего партнера для продолжения рода движет поведением животных в брачный период. Некоторые северные лягушки и черепахи полностью замерзают на зиму и оттаивают, оживают с наступлением тепла.

Факторы, вызывающие потребность в переменах

Любые процессы адаптации - это ответная реакция на факторы экологии, которые ведут к изменению окружающей среды. Такие факторы подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные.

Биотические факторы - это влияние живых организмов друг на друга, когда, к примеру, исчезает один вид, который служит пищей другому.

Абиотические факторы - это изменения в окружающей неживой природе, когда меняется климат, состав почвы, обеспеченность водой, циклы солнечной активности. Физиологические адаптации, примеры влияния абиотических факторов - экваториальные рыбы, которые могут дышать и в воде, и на суше. Они хорошо приспособились к условиям, когда пересыхание рек - частое явление.

Антропогенные факторы - влияние человеческой деятельности, которое изменяет окружающую среду.

Приспособления к среде обитания

• Освещенность . У растений - это отдельные группы, которые отличаются потребностью в солнечном освещении. На открытых пространствах хорошо живут светолюбивые гелиофиты. В противоположность им - сциофиты: растения лесных чащ, хорошо себя чувствуют в затененных местах. Среди животных также есть особи, чья рассчитана на активный образ жизни в ночное время или под землей.
• Температура воздуха. В среднем для всего живого, в том числе и человека, оптимальной температурной средой считается диапазон от 0 до 50 о С. Однако жизнь есть практически во всех климатических регионах Земли.

Противоположные примеры адаптации к аномальным температурам описаны ниже.

Арктические рыбы не замерзают благодаря выработке в крови уникального антифризного белка, который не дает крови заледенеть.

Простейшие микроорганизмы обнаружены в гидротермальных источниках, температура воды в которых превышает градус кипения.

Растения-гидрофиты, то есть те, что живут в воде или около нее, погибают даже при незначительной потере влаги. Ксерофиты, наоборот, приспособлены жить в засушливых регионах, и погибают при большой влажности. Среди животных природа также поработала над адаптацией к водному и безводному окружению.

Адаптация человека

Способности человека к приспособлению поистине грандиозны. Секреты человеческого мышления раскрыты далеко не полностью, и тайны адаптивной способности людей еще долго будут загадочной темой для ученых. Превосходство Гомо сапиенса перед другими живыми существами - в способности сознательно менять свое поведение под требование окружающей среды или, наоборот, окружающий мир под свои потребности.

Гибкость поведения человека проявляется ежедневно. Если дать задание: «приведите примеры адаптации людей», большинство начинает вспоминать исключительные случаи выживания в Это редкие случаи, а в новых для себя обстоятельствах свойственна человеку ежедневно. Мы примеряем на себя новую обстановку в момент рождения на свет, в детском саду, школе, в коллективе, при переезде в другую страну. Именно это состояние принятия новых ощущений организмом называют стрессом. Стресс является психологическим фактором, но тем не менее под его воздействием меняются многие физиологические функции. В случае, когда человек принимает новую среду как положительную для себя, новое состояние становится привычным, а иначе стресс грозит стать затяжным и привести к ряду серьезных заболеваний.

Механизмы приспособления человека

Существуют три типа адаптации человека:

• Физиологическая . Самые простые примеры - акклиматизации и приспособленность к смене часовых поясов или суточного режима работы. В процессе эволюции сформировались различные типы людей, в зависимости от территориального места проживания. Арктический, высокогорный, континентальный, пустынный, экваториальный типы значительно разнятся физиологическими показателями.
• Психологическая адаптация. Это способность человека находить моменты понимания с людьми разных психотипов, в стране с иным уровнем менталитета. Человеку разумному свойственно менять свои устоявшиеся стереотипы под влиянием новой информации, особых случаев, стресса.
• Социальная адаптация. Тип привыкания, который свойственен только человеку.

Все адаптивные типы тесно связаны между собой, как привило, любая смена привычного существования вызывает в человеке потребность в социальной и психологической адаптации. Под их воздействием приходят в действие механизмы физиологических изменений, которые тоже подстраиваются под новые условия.

Такая мобилизация всех реакция организма названа адаптационным синдромом. Новые реакции организма появляются в ответ на резкие изменения обстановки. На первой стадии - тревоги - наблюдается изменение физиологических функций, изменения в работе обмена веществ и систем. Далее подключаются защитные функции и органы (в том числе мозг), начинают включать свои защитные функции и скрытые возможности. Третья стадия адаптации зависит от индивидуальных особенностей: человек или включается в новую жизнь и входит в обычное русло (в медицине в этот период наступает выздоровление), или же организм не принимает стресса, и последствия принимают уже негативную форму.

Феномены человеческого организма

В человеке заложен природой огромный запас прочности, который используется в повседневной жизни только в незначительном объеме. Проявляется он в экстремальных ситуациях и воспринимается как чудо. На самом же деле чудо заложено в нас самих. Пример адаптации: способность людей адаптироваться к нормальной жизни после удаления значительной части внутренних органов.

Природный врожденный иммунитет на протяжении жизни может укрепляться рядом факторов или же, наоборот, ослабевать при неправильном образе жизни. К сожалению, увлечение вредными привычками - это тоже отличие человека от других живых организмов.

Адаптация: «понятие и смысл»

Результат естественного отбора - дифференцированное выживание биологических существ - способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей - носителей удачных мутаций - еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе. Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и использованию ранее существовавшего органа в других целях - не тех, что определили его появление. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использование ранее существовавших структур в случае смены их функций. При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяции и время от времени могут проявляться фенотипически. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

Говоря об адаптации нельзя не упомянуть о различных ее масштабах. Различают специализированные адаптации и общие.

Специализированные адаптации пригодны в узколокальных условиях жизни вида.

В то время как общие пригодны в широком спектре условий среды.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные. Перспективные общие адаптации затрагивают не одну, а многие системы органов.

Живые организмы приспособлены к тем условиям окружающей среды, в которых длительное время обитали их предки. Приспособления к условиям среды по-другому называются адаптациями. Они возникают в процессе эволюции популяции, образуя новый подвид, вид, род и т. д. В популяции накапливаются разные генотипы, проявляющиеся в разных фенотипах. Те фенотипы, которые наиболее соответствуют условиям среды, получают больше шансов выжить и оставить потомство. Таким образом, вся популяция «насыщается» полезными для данной среды обитания адаптациями.

По своим формам (видам) адаптации бывают разными. Они могут затрагивать строение тела, поведение, внешний вид, биохимию клеток и др. Различают следующие формы адаптаций.

Адаптации строения тела (морфологические адаптации) . Бывают значительными (на уровне отрядов, классов и т. д), так и мелкими (на уровне видов). Примерами первых являются возникновение шерсти у млекопитающих, способности к полету у птиц, легких у земноводных. Пример мелких адаптаций - разное строение клюва у близкородственных видов птиц, питающихся разными способами.

Физиологические адаптации. Это перестройка обмена веществ. Для каждого вида, приспособленного к своим условиям обитания, характерны свои особенности обмена веществ. Так некоторым виды много едят (например, птицы), т. к. их обмен веществ достаточно быстрый (птицам требуется много энергии для полета). Некоторые виды могут длительно не пить (верблюды). Морские животные могут пить морскую воду, в то время как пресноводные и наземные этого не могут.

Биохимические адаптации. Это особое строение белков, жиров, дающие организмам возможность обитать в тех или иных условиях. Например, при низких температурах. Или способность организмов вырабатывать яды, токсины, пахучие вещества для защиты.

Покровительственная окраска. Многие животные в процессе эволюции приобретают такую окраску тела, которая делает их менее заметными на фоне травы, деревьев, грунта, т. е. там, где они обитают. Одним это позволяет защититься от хищников, другим - незаметно подкрасться и напасть. Часто покровительственной окраской обладают детеныши млекопитающих и птенцы. В то время как взрослые особи могут уже не иметь покровительственной окраски.

Предостерегающая (угрожающая) окраска . Такая окраска яркая и хорошо запоминающаяся. Характерна для жалящих и ядовитых насекомых. Например, птицы не едят ос. Один раз попробовав, они на всю жизнь запоминают характерную окраску осы.

Мимикрия - внешнее сходство с ядовитыми или жалящими видами, опасными животными. Позволяет избежать поедания хищниками, которым «кажется» что перед ними опасный вид. Так мухи-журчалки похожи на пчел, некоторые неядовитые змеи на ядовитых, на крыльях бабочек могут быть узоры, похожие на глаза хищников.

Маскировка - схожесть формы тела организма с объектом неживой природы. Тут не только возникает покровительственная окраска, но и сам организм по своей форме напоминает объект неживой природы. Например, ветку, лист. Маскировка в основном характерна для насекомых.

Поведенческие адаптации . У каждого вида животных формируется особый тип поведения, позволяющий наилучшим образом адаптироваться к конкретным условиям обитания. Это и запасание корма, забота о потомстве, брачное поведение, спячки, затаивание перед нападением, миграции и т. д.

Часто разные адаптации взаимосвязаны. Например, покровительственная окраска может сочетаться с замиранием животного (с поведенческой адаптацией) в момент опасности. Также многие морфологические адаптации обусловлены физиологическими.

Одной из важнейших проблем современной физио­логии является выявление физиологических механизмов, лежащих в основе приспособления - адаптации организ­ма к воздействующим на него агентам внешней среды или к изменениям физиологического состояния.

Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловли­вающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли­тельности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери­зует только феноменологию явления и не предполагает какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его основе.

За последние годы предложено несколько класси­фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика­ции обычно учитывают стадии развития процесса и в зависимости от этого включают вопрос о его обра­тимости.

Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt, 1964) предлагают классификацию адаптаций, основан­ную на времени воздействия на организм. Они выделяют три типа адаптаций:

1. Острые изменения регуляций функций, возникаю­щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол­жительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на измене­ния во внешней среде; они включают понятия акклима- ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви­гов- от часов или месяцев до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте - превраще­ние и селекция генетически адаптированных типов - чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд поколений п во времени растянутый на миллио­ны лет.

Этой классификацией авторы пытались заменить классификацию канадского физиолога Харта (Hart, 1955), также подразделяющую (по отношению к воз­действию холода) все явления на акклимацию- острый и обратимый процесс; акклиматизацию - процесс, про­текающий в течение всей индивидуальной жизни; и адаптацию - процесс, длящийся на протяжении многих поколений.

Однако эти классификации не дают анализа проис­хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное - не предлагают отделить врожденные их элементы от приобретенных в течение индивидуальной жизни.

С целью изучения природных адаптаций (Слоним, 1962) была предложена классификация адаптаций в зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе и от их значимости для жизни отдельной особи, попу­ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта­ции врожденных и наследственно закрепленных элемен­тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди­видуального развития, все адаптационные явления было предложено разделить на три группы.

Первая группа явлений включает индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Сюда относится формирование условных рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих при воздействии факторов среды на взрослый организм. Эти явления могут носить несколько иной характер при воздействии в определенные, главным образом ранние этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74). К группе индивидуальных адаптаций нужно также от­нести изменения гормональных отношений (типа стресс, неспецифических явлений адаптации) и тканевых про­цессов.

Все эти изменения в организме (особенно при относительно коротких воздействиях) практически обра­тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе­рименте.

Вторая группа явлении включает видовые, наследст­венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на­следственно закрепленными особенностями нервной си­стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в значительной мере всей динамикой морфологических из­менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан­ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе­мы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением одного органа и системы другой.

Адаптивные особенности врожденных актов поведе­ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор­мящей самкой в гнездовой период развития, закономер­ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых отношений) и т. д. Эти наследственно программирован­ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно­шения весьма специализированы и очень различаются даже у близких в таксономическом отношении видов. Адаптивное значение таких физиологических реакций при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч­но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд знаний в области экологической физиологии.

Третья группа - популяционные адаптации возника­ют в процессе формирования популяции в данных конк­ретных условиях ее существования. Исследование этих адаптаций и динамики их образования представляет наибольший интерес для экологии в целом, так как ха­рактеризует поведение вида в разных условиях сущест­вования. Популяционные адаптации по своей генетиче­ской структуре очень сложны. Они отражают наследст­венные формы адаптации и накладывающиеся на них влияния среды на всех этапах как пренатального, так и постнатального развития, включая явления импринтинга (см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и все строго генетические отношения, связанные с естест­венным (а иногда и искусственным) отбором.

Приспособительные изменения физиологических ре­акций, возникающие в ответ на воздействие различных факторов среды, могут зависеть от особенностей струк­туры и функции клеток организма, целых систем органов и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще­го уровня физиологических реакций животного.

Одной из основных особенностей адаптации как про­цесса, позволяющего организму продолжать существо­вание в измененной среде, является поддержание жиз­недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой­ственных организмам данного вида, данного уровня развития нервных и гормональных его механизмов. В соответствии с эволюционным уровнем развития жи­вотного можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых си­стем - клеточный, тканевой, органный и уровень цело­стного организма. В последнем случае в процесс адап­тации вовлекаются, кроме изменений собственно вегетативных функций, и изменения двигательного поведения.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются термическая, осмотическая, окислитель­но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они свойственны, по существу, всем без исключения живым существам, включая и растительные организмы.

Однако по своим механизмам адаптивные изменения физиологических функций могут быть достаточно четко разграничены в зависимости от наличия у них тех или других гомеостатических механизмов. Это позволяет разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило- термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических организмов, водных и наземных организмов и т. д.

Процесс эволюции живых существ на протяжении нескольких миллионов лет включал в себя «химическую эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы приобрели способность использовать высокую потенци­альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ, генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки­слот, специфические протеины в качестве катализаторов (ферментные системы), избирательную проницаемость клеточных мембран, избирательную способность к удер­жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ­ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга­низмов.

Однако уровни, на которых используются эти элемен­тарные химические механизмы, могут быть совершенно различными. Кроме организменных уровней регуляции существуют и «надорганизменные».

В соответствии с зависимостью жизнедеятельности организма от данного фактора внешней среды можно различать организмы «зависимые» (conforming orga­nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч­ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи­ми» организмами может быть обнаружено при сопостав­лении зависимости интенсивности общего обмена ве­ществ от окружающей организм температуры. Чем выше температура среды (до известного критического преде­ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойкн- лотермного организма. Вместе с температурой среды нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли­тельном воздействии высокой температуры наступает адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько меньше. У гомойотермних организмов па фоне постоян­ного, но сниженного обмена веществ наблюдается и постоянная температура тела.

Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо- термов она проявляется па уровне целостного организма (терморегуляция), а у пойкнлотермпых организмов - на уровне клеточных систем.

Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна­руживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того, несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп­ределенных организмов к ядам (например, устойчивость насекомоядных к змеиному яду и др.).

Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по­нижению температуры. До настоящего времени остается загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло­изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов, пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе­ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане­вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо- термных организмов не способен к отщеплению кисло­рода даже при высоких напряжениях СО 2 . На многие из этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно убедительный ответ, однако само исследование адапта­ционных изменений клеточных систем открывает широ- кис перспективы для понимания физиологического меха­низма экологических адаптации животных.